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基因調控是現代分子生物學(xué)研究的中心課題之一。因為要了解動(dòng)植物生長(cháng)發(fā)育規律。形態(tài)結構特征及生物學(xué)功能，就必須搞清楚基因表達調控的時(shí)間和空間概念，掌握了基因調控機制，就等于掌握了一把揭示生物學(xué)奧秘的鑰匙?；虮磉_調控(regulation of gene expression or gene control)是對從DNA到蛋白質(zhì)的過(guò)程叫基因表達(gene expression)過(guò)程的調節?；虮磉_調控主要表現在以下幾個(gè)方面：①轉錄水平上的調控；②mRNA加工、成熟水平上的調控；③翻譯水平上的調控。
基因表達調控的指揮系統有很多種，不同生物使用不同的信號來(lái)指揮基因調控。原核生物和真核生物之間存在著(zhù)相當大差異。原核生物中，營(yíng)養狀況、環(huán)境因素對基因表達起著(zhù)十分重要的作用；而真核生物尤其是高等真核生物中，激素水平、發(fā)育階段等是基因表達調控的主要手段，營(yíng)養和環(huán)境因素的影響則為次要因素。
1、原核基因表達調控
原核生物的基因表達調控雖然比真核生物簡(jiǎn)單，然而也存在著(zhù)復雜的調控系統。在原核基因轉錄調控中，現已搞清楚了細菌的幾個(gè)操縱子模型，現以乳糖操縱子和色氨酸操縱子為例予以說(shuō)明。
（1）乳糖操縱子
大腸桿菌乳糖操縱子包括4類(lèi)基因：①結構基因，能通過(guò)轉錄、翻譯使細胞產(chǎn)生一定的酶系統和結構蛋白，這是與生物性狀的發(fā)育和表型直接相關(guān)的基因。乳糖操縱子包含3個(gè)結構基因：lacZ、lacY、lacA。LacZ合成β—半乳糖苷酶，lacY合成透過(guò)酶，lacA合成乙?；D移酶。②操縱基因O，控制結構基因的轉錄速度，位于結構基因的附近，本身不能轉錄成mRNA。③啟動(dòng)基因P，位于操縱基因的附近，它的作用是發(fā)出信號，mRNA合成開(kāi)始，該基因也不能轉錄成mRNA。④調節基因i：可調節操縱基因的活動(dòng)，調節基因能轉錄出mRNA，并合成一種蛋白，稱(chēng)阻遏蛋白。操縱基因、啟動(dòng)基因和結構基因共同組成一個(gè)單位——操縱子（operon）。
乳糖操縱子其調控機制簡(jiǎn)述如下：
抑制作用：調節基因轉錄出mRNA，合成阻遏蛋白，因缺少乳糖，阻遏蛋白因其構象能夠識別操縱基因并結合到操縱基因上，因此RNA聚合酶就不能與啟動(dòng)基因結合，結構基因也被抑制，結果結構基因不能轉錄出mRNA，不能翻譯酶蛋白。
誘導作用：乳糖的存在情況下，乳糖代謝產(chǎn)生別乳糖（alloLactose），別乳糖能和調節基因產(chǎn)生的阻遏蛋白結合，使阻遏蛋白改變構象，不能在和操縱基因結合，失去阻遏作用，結果RNA聚合酶便與啟動(dòng)基因結合，并使結構基因活化，轉錄出mRNA，翻譯出酶蛋白。
負反饋：細胞質(zhì)中有了β—半乳糖苷酶后，便催化分解乳糖為半乳糖和葡萄糖。乳糖被分解后，又造成了阻遏蛋白與操縱基因結合，使結構基因關(guān)閉。
2）色氨酸操縱子
色氨酸操縱子負責調控色氨酸的生物合成，它的激活與否完全根據培養基中有無(wú)色氨酸而定。當培養基中有足夠的色氨酸時(shí)，該操縱子自動(dòng)關(guān)閉；缺乏色氨酸時(shí)，操縱子被打開(kāi)。色氨酸在這里不是起誘導作用而是阻遏，因而被稱(chēng)作輔阻遏分子，意指能幫助阻遏蛋白發(fā)生作用。色氨酸操縱子恰和乳糖操縱子相反。
2、真核基因表達調控
真核生物基因表達調控與原核生物有很大的差異。原核生物同一群體的每個(gè)細胞都和外界環(huán)境直接接觸，它們主要通過(guò)轉錄調控，以開(kāi)啟或關(guān)閉某些基因的表達來(lái)適應環(huán)境條件（主要是營(yíng)養水平的變化），故環(huán)境因子往往是調控的誘導物。而大多數真核生物，基因表達調控最明顯的特征時(shí)能在特定時(shí)間和特定的細胞中激活特定的基因，從而實(shí)現“預定”的，有序的，不可逆的分化和發(fā)育過(guò)程，并使生物的組織和器官在一定的環(huán)境條件范圍內保持正常的生理功能。真核生物基因表達調控據其性質(zhì)可分為兩大類(lèi)：第一類(lèi)是瞬時(shí)調控或叫可逆調控，相當于原核生物對環(huán)境條件變化所做出的反應。瞬時(shí)調控包括某種代謝底物濃度或激素水平升降時(shí)及細胞周期在不同階段中酶活性和濃度調節。第二類(lèi)是發(fā)育調節或稱(chēng)不可逆調控，這是真核生物基因表達調控的精髓，因為它決定了真核生物細胞分化，生長(cháng)，和發(fā)育的全過(guò)程。按照基因調控發(fā)生的先后順序，可將其分為轉錄水平調控和轉錄后的水平調控；轉錄水平調控又可分為表觀(guān)修飾調控及由諸多轉錄因子和RNA聚合酶控制的轉錄水平調控；而轉錄后水平調控又可細分為轉錄后的水平調控，翻譯水平調控及蛋白質(zhì)加工水平的調控。研究基因調控應回答下面三個(gè)主要問(wèn)題：①什么是誘發(fā)基因轉錄的信號？ ②基因調控主要是在那個(gè)環(huán)節（模板DNA轉錄，mRNA的成熟或蛋白質(zhì)合成）實(shí)現的？③不同水平基因調控的分子機制是什么？而現階段大多數的分子機制的研究主要體現在表觀(guān)遺傳調控（代表DNA水平）、轉錄調控（代表RNA水平）和轉錄后調控（代表蛋白水平）。
（1）表觀(guān)遺傳調控
現代研究發(fā)現，異常的表觀(guān)遺傳可能導致發(fā)生腫瘤、自身免疫病、衰老、神經(jīng)精神異常和多種兒科綜合征。表觀(guān)遺傳學(xué)主要是對染色質(zhì)重塑、DNA甲基化及組蛋白修飾、X染色體失活、非編碼RNA調控等多方面進(jìn)行研究。對表觀(guān)遺傳中各種因子的突變導致疾病的研究，將有助我們了解表觀(guān)遺傳機制、基因表達和環(huán)境之間的關(guān)系，并期望能糾正或降低那些能夠導致疾病的表觀(guān)基因的不穩定性，指導疾病的診治和新藥的研制。表觀(guān)遺傳學(xué)是研究基因的核苷酸序列不發(fā)生改變的情況下，基因表達的可遺傳的變化的一門(mén)遺傳學(xué)分支學(xué)科。表觀(guān)遺傳的現象很多，已知的有DNA甲基化（DNA methylation），基因組印記（genomic imprinting），母體效應（maternal effects），基因沉默（gene silencing）等。表觀(guān)遺傳調控主要通過(guò)DNA甲基化、組蛋白修飾、染色質(zhì)重塑和非編碼RNA調控4種控制表觀(guān)遺傳的沉默或激活。而表觀(guān)遺傳調控在DNA水平上調控，主要體現在DNA甲基化、組蛋白甲基化以及組蛋白乙?；?。
（2）轉錄水平調控
真核生物在轉錄水平的調控主要是通過(guò)反式作用因子（轉錄因子）、順式作用元件（啟動(dòng)子）和RNA聚合酶的相互作用來(lái)完成的,主要是反式作用因子結合順式作用元件后影響轉錄起始復合物的形成過(guò)程。轉錄起始復合物的形成：真核生物RNA聚合酶識別的是由通用轉錄因子與DNA形成的蛋白質(zhì)-DNA復合物,只有當一個(gè)或多個(gè)轉錄因子結合到DNA上,形成有功能的啟動(dòng)子,才能被RNA聚合酶所識別并結合.轉錄起始復合物的形成過(guò)程為：TFⅡD結合TATA盒；RNA聚合酶識別并結合TFⅡD-DNA復合物形成一個(gè)閉合的復合物；其他轉錄因子與RNA聚合酶結合形成一個(gè)開(kāi)放復合物.在這個(gè)過(guò)程中,反式作用因子的作用是：促進(jìn)或抑制TFⅡD與TATA盒結合；促進(jìn)或抑制RNA聚合酶與TFⅡD-DNA復合物的結合；促進(jìn)或抑制轉錄起始復合物的形成。反式作用因子（轉錄因子）：一般具有三個(gè)功能域（DNA識別結合域、轉錄活性域和結合其他蛋白結合域）；能識別并結合上游調控區中的順式作用元件（啟動(dòng)子）；對基因的表達有正性或負性調控作用。
（3）轉錄后水平的調控
真核生物基因轉錄在細胞核內進(jìn)行，而翻譯則在細胞質(zhì)中進(jìn)行。在轉錄過(guò)程中真核基因有插入序列，結構基因被分割成不同的片段，因此轉錄后的基因調控是真核生物基因表達調控的一個(gè)重要方面，首要的是RNA的加工、成熟。各種基因轉錄產(chǎn)物RNA，無(wú)論rRNA、tRNA還是mRNA，必須經(jīng)過(guò)轉錄后的加工才能成為有活性的分子。
（4）翻譯水平的調控
蛋白質(zhì)合成翻譯階段的基因調控有三個(gè)方面：① 蛋白質(zhì)合成起始速率的調控；② MRNA的識別；③ 激素等外界因素的影響。蛋白質(zhì)合成起始反應中要涉及到核糖體、mRNA蛋白質(zhì)合成起始因子可溶性蛋白及tRNA，這些結構和諧統一才能完成蛋白質(zhì)的生物合成。mRNA則起著(zhù)重要的調控功能。
真核生物mRNA的“掃描模式”與蛋白質(zhì)合成的起始。真核生物蛋白合成起始時(shí)，40S核糖體亞基及有關(guān)合成起始因子首先與mRNA模板近5’端處結合，然后向3’方向移行，發(fā)現AUG起始密碼時(shí)，與60S亞基形成80S起始復合物，即真核生物蛋白質(zhì)合成的“掃描模式”。
mRNA5’末端的帽子與蛋白質(zhì)合成的關(guān)系。真核生物5’末端可以有3種不同帽子：0型、I 型和 II 型。不同生物的mRAN可有不同的帽子，其差異在于帽子的堿基甲基化程度不同。帽子的結構與mRNA的蛋白質(zhì)合成速率之間關(guān)系密切：① 帽子結構是mRNA前體在細胞核內的穩定因素，也是mRNA在細胞質(zhì)內的穩定因素，沒(méi)有帽子的轉錄產(chǎn)物會(huì )很快被核酸酶降解；② 帽子可以促進(jìn)蛋白質(zhì)生物合成過(guò)程中起始復合物的形成，因此提高了翻譯強度；③ 沒(méi)有甲基化(m7G)的帽子(如GPPPN-)以及用化學(xué)或酶學(xué)方法脫去帽子的mRNA，其翻譯活性明顯下降。